Temnodontosaurus

Temnodontosaurus
Scheletro montato di T. trigonodon in una struttura metallica presso il Museo statale di storia naturale di Stoccarda, Germania
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Sauropsida
Ordine	†Ichthyosauria
Famiglia	†Temnodontosauridae McGowan, 1974
Genere	†Temnodontosaurus Lydekker, 1889
Nomenclatura binomiale
†Temonodontosaurus platyodon (Conybeare, 1822)
Specie
†T. trigonodon (von Theodori, 1843) †T. crassimanus (Blake, 1876) †T. zetlandicus (Seeley, 1876) †T. nuertingensis (von Huene, 1931) Specie dubbie †T.? eurycephalus McGowan, 1974 †T.? azerguensis Martin et al., 2012

Temnodontosaurus (il cui nome significa "lucertola dai denti taglienti") è un genere estinto di ittiosauri di grandi dimensioni vissuto durante il Giurassico inferiore, circa 201,3-175,6 milioni di anni fa (Hettangiano-Toarciano), in quella che oggi è l'Europa e, forse, il Cile. Il primo fossile conosciuto di questo animale è un esemplare costituito da un cranio completo e da uno scheletro parziale, scoperto in una falesia da Joseph e Mary Anning intorno al 1810 nel Dorset, in Inghilterra. L'anatomia di questo esemplare fu successivamente analizzata in una serie di articoli scritti da Sir Everard Home tra il 1814 e il 1819, rendendolo il primo ittiosauro ad essere descritto scientificamente. Nel 1822 l'esemplare fu assegnato al genere Ichthyosaurus da William Conybeare, più precisamente alla specie I. platyodon. Notando le grandi differenze dentali con altre specie di Ichthyosaurus, Richard Lydekker suggerì nel 1889 di spostare questa specie in un proprio genere separato, che chiamò Temnodontosaurus. Nonostante siano state assegnate numerose specie a questo genere, attualmente solo cinque sono riconosciute come valide; le altre sono considerate sinonimi, dubbie o forse appartenenti ad altri taxa.

Con una lunghezza generalmente stimata attorno ai 9 metri, Temnodontosaurus è uno dei più grandi ittiosauri conosciuti, sebbene non imponente quanto alcune forme del Triassico. Alcuni esemplari assegnati al genere potrebbero tuttavia aver raggiunto dimensioni maggiori. In quanto ittiosauro, Temnodontosaurus aveva pinne al posto degli arti e una pinna caudale a forma di mezza luna. Dotato di orbite oculari larghe più di 25 centimetri, Temnodontosaurus possedeva probabilmente gli occhi più grandi conosciuti nell'intero regno animale, rivaleggiando per dimensioni con quelli dell'odierno calamaro colossale (Mesonychoteuthis hamiltoni). Il muso sembra essere più lungo della mandibola, ed era dotato di numerosi denti aguzzi (da cui il nome). Sulla base di numerosi scheletri molto completi, si stima che l'animale avesse più di 40 vertebre presacrali. Temnodontosaurus è un rappresentante basale del sottogruppo parvipelviano degli ittiosauri, oltre a essere il suo rappresentante di maggiori dimensioni. Nel 1974 il genere fu addirittura incluso in una famiglia monotipica, i Temnodontosauridae. Diverse analisi filogenetiche e problemi diagnostici riguardanti il genere lo rendono, al momento, un taxon polifiletico (un raggruppamento innaturale) e quindi necessita di revisione.^[1]

Temnodontosaurus, come altri ittiosauri, aveva un muso lungo e sottile, grandi orbite oculari e una pinna caudale a mezza luna sostenuta da vertebre nella metà inferiore. Gli ittiosauri erano superficialmente simili ai delfini odierni, con pinne al posto delle zampe, e la maggior parte (tranne le specie primitive) presentava pinne dorsali.^[2] Sebbene la colorazione di Temnodontosaurus sia sconosciuta, almeno alcuni ittiosauri potrebbero essere stati uniformemente scuri in vita, come dimostrato dalla scoperta di alte concentrazioni di pigmenti di eumelanina nell'impronta di pelle conservata in un fossile di un ittiosauro primitivo.^[3]

Temnodontosaurus è uno degli ittiosauri più grandi conosciuti, sebbene le specie del genere non fossero imponenti quanto alcune forme triassiche come Shonisaurus, Himalayasaurus, Cymbospondylus o Ichthyotitan.^[4][5][6] Rappresenta tuttavia il più grande ittiosauro conosciuto del gruppo dei parvipelvia.^[7] Sulla base di diversi esemplari, le specie T. platyodon, T. trigonodon e T. crassimanus raggiungevano dimensioni corporee di circa 9 metri di lunghezza.^{[4][5][8][9][10][11]} È possibile che alcuni individui potessero raggiungere dimensioni maggiori, come il "Rutland Sea Dragon", un possibile esemplare di T. trigonodon scoperto nel gennaio 2021 nel Rutland Water, vicino a Oakham, stimato in poco più di 10 metri di lunghezza.^[12] Le dimensioni del cranio variano tra queste tre specie: i crani più grandi conosciuti di T. trigonodon e T. platyodon misurano rispettivamente 1,8 metri^[5][9] e 1,9 metri.^[13] Sebbene incompleto, l'esemplare olotipo di T. crassimanus avrebbe avuto un cranio stimato lungo circa 1 metro.^[10][11] Non sono state attualmente fornite stime di lunghezza corporea per T. zetlandicus e T. nuertingensis. Tuttavia, la misurazione dei loro crani, rispettivamente di 1 e 1,3 metri di lunghezza, suggerisce che fossero più piccoli rispetto alle tre specie precedentemente menzionate.^[14][15]

Alcune ossa isolate suggeriscono che Temnodontosaurus potrebbe essere cresciuto fino a dimensioni ancora maggiori.^[7] Nella sua ampia revisione pubblicata nel 1922, von Huene descrisse una serie di vertebre molto imponenti provenienti dalle collezioni del Banz Abbey Museum in Germania, la più grande delle quali misurava 22 centimetri di altezza.^[16] Nel 1996, McGowan assegnò nominalmente l'esemplare a Temnodontosaurus, sebbene senza un'assegnazione specifica. Sulla base di SMNS 50000, uno scheletro quasi completo di T. trigonodon, l'autore stimò le dimensioni dell'esemplare di Banz in 16 metri di lunghezza,^[9] come inizialmente suggerito da Huene.^[16] Tuttavia, tale stima risulta esagerata, dato che la fonte delle misurazioni di riferimento era errata rispetto alle misurazioni effettive dell'esemplare SMNS 50000, di dimensioni inferiori.^[7]

Le pinne anteriori e posteriori di Temnodontosaurus erano all'incirca della stessa lunghezza ed erano piuttosto strette e allungate. Questa caratteristica differisce da quella di altri ittiosauri post-triassici, come i thunnosauriani, che avevano pinne anteriori lunghe almeno il doppio di quelle posteriori. Temnodontosaurus si distingueva anche per la cintura pelvica tripartita non ridotta e per la presenza di tre dita principali con un dito accessorio postassiale. Come altri ittiosauri, le pinne mostravano una forte iperfalangia, sebbene non fossero coinvolte nella propulsione durante il nuoto; solo la coda forniva la principale spinta propulsiva, pur avendo una curvatura relativamente debole con un angolo inferiore a 35°. La pinna caudale, a forma di mezza luna, era composta da due lobi: quello inferiore, sostenuto dalle vertebre caudali, e quello superiore, formato da tessuti molli. Le falangi prossimali della pinna formavano un motivo a mosaico, mentre quelle distali erano più arrotondate. L'animale presentava inoltre una pinna dorsale triangolare e due tacche sul margine anteriore delle pinne; queste strutture venivano probabilmente utilizzate per guidare e stabilizzare l'animale durante il nuoto.^[4][17][18] Temnodontosaurus possedeva meno di 90 vertebre, con asse e atlante fusi a formare uno stabilizzatore per il nuoto. T. trigonodon aveva costole unicipitali nella regione sacrale e bicipitali anteriormente, aumentando così la flessibilità durante il movimento.^[19]

I tessuti molli conservati nella pinna anteriore dell'esemplare SSN8DOR11, attribuito a T. trigonodon e proveniente dallo scisto di Posidonia (Toarciano, Germania), hanno rivelato strutture inedite mai osservate tra gli ittiosauri e altri vertebrati terrestri. Il bordo posteriore della pinna mostra strutture seghettate, denominate "condrodermi" da Lindgren et al. (2025), che potrebbero aver ridotto il rumore, consentendo all'animale di muoversi furtivamente verso le prede. L'eumelanina (pigmenti responsabili della colorazione nera) e le "strisce uniformemente distanziate" sono inoltre conservate nella parte anteriore della pinna. I tessuti molli si estendevano oltre le falangi, e si pensa che la punta della pinna funzionasse come una sorta di "aletta flessibile".^[20]

Come altri ittiosauri, Temnodontosaurus aveva probabilmente un'elevata capacità visiva e utilizzava la vista come senso primario durante la caccia. Possedeva gli occhi più grandi di qualsiasi ittiosauro e di qualsiasi animale conosciuto; i più grandi appartenevano alla specie T. platyodon. Nonostante le dimensioni eccezionali degli occhi, l'animale aveva punti ciechi direttamente sopra la testa, dovuti all'angolazione del bulbo oculare. Gli occhi erano sorretti da anelli sclerotici, che si pensa fornissero rigidità. Gli anelli sclerotici di T. platyodon avevano un diametro di almeno 25 centimentri.^[4][21]

Il cranio di Temnodontosaurus era lungo e robusto, con una costrizione antorbitale. Presentava una mascella allungata, una lunga regione delle guance e un segmento postorbitale esteso. Il foro carotideo nel basisfenoide era pari e separato dal parasfenoide, dotato di processo cultriforme. Il cranio di T. platyodon misurava circa 1,5 metri di lunghezza, mentre T. eurycephalus aveva un rostro più corto e un cranio più profondo rispetto alle altre specie, forse per facilitare la frantumazione delle prede. T. platyodon e T. trigadon avevano muso molto lungo, leggermente curvo rispettivamente verso l'alto e verso il basso. Possedeva inoltre molti denti conici e appuntiti, inseriti in scanalature continue anziché in alveoli separati: questa dentatura è detta aulacodonte. I denti avevano tipicamente due o tre carene; in particolare, T. eurycephalus presentava radici bulbose, mentre T. nuertingensis non aveva radici canine o bulbose.^{[4][17][18][22]}

La maggior parte delle specie attualmente riconosciute di Temnodontosaurus fu originariamente descritta come appartenente al genere Ichthyosaurus,^{[23][24][25][26]} prima che la specie tipo T. platyodon venisse spostata in un genere separato da Lydekker nel 1889.^[27] Nel 1974, McGowan istituì la famiglia Temnodontosauridae,^[8] nella quale Temnodontosaurus è tuttora l'unico genere riconosciuto.^[15] Temnodontosaurus è uno degli ittiosauri post-triassici più basali.^[28] Nella prima importante revisione filogenetica degli ittiosauri, effettuata da Motani nel 1999, Temnodontosaurus venne collocato nel clade Parvipelvia.^[29] Questo gruppo specifico di ittiosauri include tutte le forme "a forma di pesce", con gli ittiosauri più basali caratterizzati da un piano corporeo più allungato.^[2]

Nel 2000, Paul Martin Sander eresse un nuovo clade all'interno di questo sottogruppo, denominandolo Neoichthyosauria.^[18] Questo clade comprende in particolare Temnodontosaurus, Suevoleviathan, Leptonectidae e Thunnosauria, quest'ultimo includente tutti gli ittiosauri vissuti fino al Cretaceo.^[17] Per comodità di classificazione, McGowan e Motani nel 2003 istituirono la superfamiglia Temnodontosauroidea.^[5] Nella loro revisione filogenetica del 2016, Ji e colleghi inserirono i Leptonectidae all'interno di questa superfamiglia, recuperando Temnodontosaurus come taxon gemello di tale famiglia.^[30] Tuttavia, altre classificazioni non seguono questo schema, preferendo attenersi alla definizione di Neoichthyosauria precedentemente proposta.^[15][31][32]

Per diversi decenni, Temnodontosaurus è stato un taxon la cui monofilia è stata raramente messa in dubbio.^[15] L'attuale diagnosi del genere fu stabilita per la prima volta nella revisione effettuata da McGowan nel 1974, basata su alcune caratteristiche craniche e postcraniche.^[8] Tuttavia, poiché le caratteristiche craniche dei tetrapodi acquatici sono fortemente influenzate dall'evoluzione convergente, tale approccio non appare ottimale per stabilire una tassonomia stabile.^[15] Pertanto, dalla fine degli anni '90, molti autori – incluso lo stesso McGowan – hanno sostenuto la necessità di una revisione del genere.^[9][11][18] Inoltre, numerose analisi filogenetiche recenti mostrano che il genere, così come definito, è polifiletico, con alcune specie storicamente assegnate che non sono strettamente imparentate tra loro.^[15][32]

In attesa di studi futuri, Temnodontosaurus è attualmente considerato un "taxon cestino" che raccoglie alcuni grandi neoichthyosauri, più o meno imparentati, vissuti nel Giurassico inferiore.^[11][12][15] Nell'ultimo importante studio sulla tassonomia del genere, condotto da Laboury et al. (2022), solo quattro specie sembrano formare un raggruppamento monofiletico: T. platyodon, T. trigonodon, T. zetlandicus e T. nuertingensis.^[15]

Di seguito un cladogramma semplificato basato sull'analisi bayesiana di Laboury et al. (2022):^[15]

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• (EN) Temnodontosaurus, su Fossilworks.org.