Acantheae
Acantheae Dumort., 1829 è una tribù di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Acanthaceae.[1][2]
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753[3] il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere.[4][5][6]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay. - 23. 1829" del 1829.[3][7]
Descrizione
Portamento
Blepharis attenuata
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo o arbustivo; alcune specie sono sempreverdi (Aphelandra). I fusti sono cilindrici, eretti o decombenti, a volte sublegnosi. In Stenandrium il fusto è quasi assente con le altre parti villose e pubescenti. Spesso queste piante sono spinose. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi. Sono assenti invece i cistoliti.[6][8][9][10]
Foglie
Blepharis maderaspatensis
Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili, opposte e senza stipole (sono verticillate in Crossandra). La lamina è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; oppure sono intere con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature (Aphelandra). La pagina inferiore a volte è rossastra. Le foglie basali, se sono presenti (quasi sempre in Stenandrium), sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In Blepharis l'habitus delle foglie è anisofillo.
Infiorescenze
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Aphelandra acanthus
Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. I fiori sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.
Fiori
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Crossandra infundibuliformis
I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
- X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
- Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi si presenta quadripartito (5-partito in Stenandrium) con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali. Inoltre è provvisto di 5 brattee bislunghe e appuntite.
- La corolla è più o meno bilabiata con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. In questa tribù spesso il labbro superiore è assente o ridotto (fiori monopetali[6]); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. In Stenandrium è 5-lobato. Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco (in Aphelandra i colori sono molto vivaci).
- L'androceo è composto da 5 stami, uno dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile (in Acantus è assente); gli altri quattro sono didinami. I filamenti, spessi e robusti, sono adnati nella parte superiore della corolla. Le antere sono uniloculari in Acanthus, Aphelandra e Stenandrium, altrimenti sono biloculari; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato.
- Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 4 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[11] Lo stilo è uno con un solo stigma.
Frutti
I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione[12]). I semi sono molti (o in genere 4) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato). L'endosperma è scarso o assente.
Biologia
Le specie di questo raggruppamento si riproducono prevalentemente per impollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).[8][9].
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa alle zone più o meno tropicali sia del Nuovo Mondo che del Vecchio Mondo.
Tassonomia
La famiglia Acanthaceae comprende 208 generi[13] con oltre 4.500 specie[1]. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù Acantheae appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie. La presente tribù è invece caratterizzata dalle antere uniloculari.[14]
Generi
La tribù si compone di 2 sottotribù, 15 generi e oltre 600 specie:[2][13][15]
- Sottotribù Acanthinae Nees
- Acanthopsis Harv. (20 spp.)
- Acanthus L. (30 spp.)
- Blepharis Juss. (128 spp.)
- Crossandra Salisb. (54 spp.)
- Crossandrella C.B.Clarke (3 spp.)
- Cynarospermum Vollesen (1 sp.)
- Sclerochiton Harv. (18 spp.)
- Streptosiphon Mildbr. (1 sp.)
- Sottotribù Aphelandrinae Bremek.
- Aphelandra R.Br. (209 spp.)
- Cyphacanthus Leonard (1 sp.)
- Holographis Nees (18 spp.)
- Neriacanthus Benth. (1 sp.)
- Salpixantha Hook. (1 sp.)
- Stenandriopsis S.Moore (20 spp.)
- Stenandrium Nees (50 spp.)
Filogenesi
La tribù Acantheae è descritta all'interno della sottofamiglia Acanthoideae[16] che alle analisi filogenetiche si presenta decisamente monofiletica (definito "clade retinacolo" in riferimento al particolare funicolo dei semi). Questa struttura deriva dal funicolo persistente dei semi e che, con la fruttificazione matura, diventa legnoso a forma di uncino per sostenere il seme. Risolta con certezza è anche la reazione di tipo "gruppo fratello" di questa tribù con il "clade cistoleo" (il resto dei generi della sottofamiglia). Una sinapomorfia per questa tribù potrebbero essere le antere monoloculari; inoltre il polline colpato delle Acantheae manca delle endoaperture simili a pori che sono presenti in molte altre Acanthaceae (e Lamiales). Nelle Acantheae inoltre sono assenti le cistoliti sulle foglie ("cristalli vegetali"), strutture che si sono evolute nel comune antenato del loro "gruppo gemello" e che sono presenti nella maggior parte dei generi della famiglia.[17]
All'interno della tribù si possono individuare due grandi cladi: (1) il "clade con la corolla a un labbro" relativo al Vecchio Mondo e (2) il "clade con la corolla a due labbra" relativo al Nuovo Mondo. Nel primo clade si individuano alcuni sottocladi fortemente monofiletici ("Acanthus clade" e "Sclerochiton clade" formato dai generi Sclerochiton, Crossandrella e Streptosiphon), mentre il genere Blepharis si rivela polifiletico: la specie Blepharis dhofarensis è nidificata all'interno del "clade Acanthus" e quindi separata, da un punto di vista filogenetico, dal gruppo Blepharis s.s. formato da due sottogeneri (subgen. Acanthodium e subgen. Blepharis). Anche il secondo clade (a due labbra) è composto da alcuni sottocladi monofiletici (Stenandriopsis clade e Stenandrium clade) e da un lignaggio ben definito: Aphelandra lineage comprendente a sua volta quattro subcladi.[18] In questo secondo clade si distingue il genere Apheladra per la sua polifilia.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[18] mostra la struttura filogenetica della tribù.
Ricerche sui fossili di piante di Acanthaceae hanno posizionato l'età di formazione di questo gruppo attorno ai 40 milioni di anni fa (circa da 60 a 20 milioni di anni fa).[19]
Alcune specie
-
Acanthus balcanicus -
Acanthus ebracteatus -
Acanthus ilicifolius -
Acanthus montanus -
Acanthus niger -
Acanthus pubescens -
Acanthus spinosus -
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Aphelandra aurantiaca -
Aphelandra flava -
Aphelandra hartwegiana -
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Aphelandra nitida -
Aphelandra sinclairiana -
Aphelandra squarrosa -
Blepharis mitrata -
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Crossandra massaica -
Crossandra nilotica -
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Cynarospermum asperrimum -
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Stenandrium dulce
Note
- ^ a b (EN) Acanthaceae, su Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 28/06/2025.
- ^ a b (EN) Manzitto‐Tripp E.A., Darbyshire I., Daniel T.F., Kiel C.A. & McDade L.A., Revised classification of Acanthaceae and worldwide dichotomous keys, in Taxon, 71(1), 2021, pp. 103–153, DOI:10.1002/tax.12600.
- ^ a b (EN) The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 21 gennaio 2018.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 33.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 21 gennaio 2018.
- ^ a b c Motta 1960, Vol. 1 - pag. 18.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 21 gennaio 2018 (archiviato dall'url originale il 24 settembre 2015).
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 499.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 22 gennaio 2018A.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Judd et al 2007, pag. 489.
- ^ a b (EN) Accepted genera of Acanthaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 28/06/2025.
- ^ Judd et al 2007, pag. 501.
- ^ Olmstead 2012
- ^ Tree of Life, su tolweb.org, p. Acanthaceae. URL consultato il 22 gennaio 2018.
- ^ McDade et al. 2008, pag. 1141.
- ^ a b McDade et al. 2005, pag. 1141.
- ^ Tripp et al. 2014, pag. 667.
Bibliografia
- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012. URL consultato il 25 aprile 2019 (archiviato dall'url originale il 17 settembre 2019).
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel & Carrie A. Kiel, Toward a comprehensive understanding of phylogenetic relationships among lineages of Acanthaceae s.l. (Lamiales) , in American Journal of Botany, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 1136-1152.
- Lucinda A. McDade, Thomas F. Daniel, Carrie A. Kiel & Kaj Vollesen, Phylogenetic Relationships among Acantheae (Acanthaceae): Major Lineages Present Contrasting Patterns of Molecular Evolution and Morphological Differentiation (PDF), in Systematic Botany, vol. 30, n. 4, 2005, pp. 834-862.
- Erina A. Tripp & Lucinda A. McDade, A Rich Fossil Record Yields Calibrated Phylogeny for Acanthaceae (Lamiales) and Evidence for Marked Biases in Timing and Directionality of Intercontinental Disjunctions, in Syst. Biol., vol. 63, n. 5, 2014, pp. 660-684.
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