Darwinopterus

Darwinopterus
Darwinopterus modularis
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
Ordine†Pterosauria
Famiglia†Wukongopteridae
Sottofamiglia†Wukongopterinae
GenereDarwinopterus
et al., 2010
Nomenclatura binomiale
†Darwinopterus modularis
et al., 2010
Altre specie
  • D. linglongtaeniasis Wang et al., 2010
  • D. robustodens et al., 2011
  • D. camposi Cheng et al., 2025

Darwinopterus (il cui nome significa “ala di Darwin”) è un genere estinto di pterosauro wukongopteride vissuto nel Giurassico medio, circa 160.9–160.3 milioni di anni fa (Oxfordiano), di cui sono stati identificati tra i 30 e i 40 esemplari fossili,[1] in quella che oggi è la Formazione Tiaojishan in Cina. Il genere, nominato in onore del biologo Charles Darwin[2], contiene diverse la specie: la specie tipo, D. modularis, descritta nel febbraio del 2010,[2] rappresenta il primo pterosauro conosciuto a mostrare caratteristiche sia degli pterosauri a coda lunga (i "rhamphorhynchoidi") che a coda corta (gli pterodactyloidi), ed è stato spesso descritto come un fossile di transizione tra i due gruppi.[3] Tre specie aggiuntive, D. camposi, D. linglongtaensis e D. robustodens, sono state descritte dagli stessi giacimenti fossili rispettivamente nel febbraio 2025[4], nel dicembre 2010[5], e nel giugno 2011.[6][3]

Descrizione

Ricostruzione artistica di D. modularis

Darwinopterus, come i suoi parenti più stretti, si caratterizzava per avere caratteristiche della coda di entrambi i sottordini degli pterosauri. Possiede infatti una via di mezzo tra la coda lunga dei ranforincoidi e la coda corta dei pterodattiloidi, quindi questo genere di animali potrebbe essere una di transizione tra i due gruppi. Aveva ,inoltre, lunghe vertebre del collo e una sola apertura nel cranio, posta davanti agli occhi, (nei rhamphorhyncoidi, la finestra anterorbitale e l'apertura nasale sono separati).[5]

Questo animale si distingue dai suoi parenti più stretti, dalla maggiore lunghezza della parte posteriore del cranio rispetto alle fauci, da un sottile osso nasale e l'osso dell'anca molto allungato. I denti, in tutte le specie, sono ampiamente distanziati con denti più lunghi sulla punta della mascella. Le ossa della “mano” erano relativamente brevi, ancora più brevi rispetto al femore. La coda era lunga, con oltre 20 vertebre, ed era parzialmente irrigidita da lunghe e sottili proiezioni ossee.[6] A differenza degli altri wukongopteridi, la cresta del Darwinopterus era supportata da una sottile estensione ossea, con il bordo superiore seghettato. Le scanalature, probabilmente, aiutavano nell'ancoraggio di una struttura supplementare in cheratina più grande.[5]

Specie

Cranio e mandibola di D. camposi

Gli esemplari di Darwinopterus sono stati suddivisi in tre specie distinte, principalmente sulla base delle dimensioni e sulle forme dei loro denti. Il primo, D. modularis è stato scoperto da Lu Junchang nel 2010. Questa specie è caratterizzata da un cranio molto allungato e denti ampiamente distanziati. La seconda specie, D. linglongtaeniasis è stata scoperta da Wang Xiaolin nel 2010. Questa specie ,invece, è caratterizzata da un cranio corto e alto e piccoli denti a forma di cono.[5] Infine, la terza specie D. robustodens è stata anch'essa scoperta da Lu Juanchang ed è caratterizzata da denti molto robusti. I paleontologi hanno suggerito che questi differenti tipi di dentature può indicare che ogni specie di Darwinopterus occupasse una differente nicchia ecologica, con denti specializzati per tipi diversi di cibo. I denti del D. robustodens, per esempio, potrebbero essere stati utilizzati per nutrirsi di coleotteri dal guscio duro.

Nel 2025, Cheng e colleghi descrissero una nuova specie, D. camposi, basandosi su un esemplare adulto quasi completo (IVPP V 17957). Questo esemplare presenta più denti rispetto alle altre specie, 18 nella mascella e 14 nella mandibola; altri wukongopteridi presentano 10 o 11 denti nella. La cresta ossea di D. camposi presenta un bordo anteriore dritto, privo di sporgenza nella parte anteriore, e una superficie liscia, a differenza della consistenza ruvida delle altre specie. La quarta falange del dito alare (l'osso più esterno) è più corta della prima (l'osso più interno del dito), caratteristica unica tra le specie di Darwinopterus.[4]

Classificazione

Fossile e illustrazione di D. camposi

Darwinopterus è stato assegnato alla famiglia Wukongopteridae, specificatamente all'interno della sottofamiglia Wukongopterinae, insieme a generi come Cuspicephalus e Wukongopterus. Di seguito è riportato un cladogramma secondo Wang et al. (2017):[7]

Monofenestrata

Wukongopterus lii

Darwinopterus

Darwinopterus modularis

Darwinopterus robustodens

Darwinopterus linglongtaensis

Kunpengopterus sinensis

Douzhanopterus zhangi

"Painten pro-pterodactyloid" (Propterodactylus)

Pterodactyloidea

Olotipo (IVPP V16049) di D. linglongtaensis, Museo Paleozoologico della Cina

Nel 2024, è stato suggerito che il genere Darwinopterus sia polifiletico sulla base di analisi filogenetiche di Hone et al. (2024), che hanno recuperato le altre tre specie in varie posizioni. Un cladogramma dei loro risultati è mostrato di seguito.[8]


Monofenestrata/Darwinoptera

Pterorhynchus

"Darwinopterus" robustodens

Darwinopterus modularis

Cuspicephalus

Pterodactyliformes

"Kunpengopterus" antipollicatus

Wukongopteridae (Wukongopterus e IVPP V 17959)

"Darwinopterus" linglongtaensis

IVPP V 23674

Kunpengopterus

Changchengopterus

Skiphosoura

Douzhanopterus

"Rhamphodactylus"

Propterodactylus

Pterodactyloidea

Implicazioni evolutive

Come suggerisce il nome Darwinopterus modularis, i ricercatori che per primi descrissero questo genere lo considerarono la prova che gli pterosauri pterodactyloidi si fossero evoluti dai più primitivi "rhamphorynchoidi" attraverso un'evoluzione modulare. In altre parole, piuttosto che un cambiamento graduale da un tipo corporeo all'altro, vari aspetti principali dell'anatomia degli pterodactyloidi si sono sviluppati in modo non sistematico, producendo specie con distinte combinazioni di caratteristiche sia primitive che derivate.[2]

Paleobiologia

Dato l'alto numero di resti fossili di esemplari ben conservati, tra cui un uovo, gli scienziati sono stati in grado di dedurre molti aspetti della vita di questo animale, compresi i modelli di crescita, la riproduzione e un eventuale dimorfismo sessuale.

Dimorfismo sessuale

La grande quantità di variazioni tra gli esemplari fossili di Darwinopterus è stata interpretata come prove della presenza di dimorfismo sessuale. Il primo esemplare di Darwinopterus di cui è stato identificato con sicurezza il sesso fu l'esemplare ZMNH M8802 nelle collezioni del Museo di Storia Naturale di Zhejiang, soprannominato "Signora T" (abbreviazione di "Signora Pterodattilo"), descritto da Lü Junchang e colleghi nel gennaio 2011. Questo esemplare è stato conservato con l'impronta di un uovo tra le cosce in stretta associazione al bacino. Questo esemplare aveva un bacino ampio e non presentava alcun segno della presenza di una cresta cranica. L'uovo è stato probabilmente espulso dal corpo durante la decomposizione e la sua associazione con l'esemplare di Darwinopterus è stata utilizzata per supportare l'ipotesi del dimorfismo sessuale.[9]

Tuttavia, questa ipotesi è stata criticata. Il ricercatore di pterosauri Kevin Padian ha messo in dubbio alcune delle conclusioni tratte da Lü et al., suggerendo in un'intervista del 2011 che, in altri animali con creste elaborate (come i dinosauri ceratopsidi), le dimensioni e la forma delle creste cambiano drasticamente con l'età. Padian osservò che l'esemplare "Signora T" potrebbe essere stato semplicemente un subadulto che non aveva ancora sviluppato una cresta (la maggior parte degli animali è in grado di riprodursi anche prima di essere completamente cresciuto).[9] Nel 2015, Wang et al. ha riassegnato l'esemplare "Signora T" al genere correlato Kunpengopterus[10], e nel 2021 lo stesso esemplare è stato classificato come un esemplare della nuova specie Kunpengopterus antipollicatus. Inoltre, un'analisi rigorosa della variazione dei wukongopteridi pubblicata nel 2017 ha rilevato che le creste tra i wukongopteridi erano soggette a una grande quantità di variazione individuale e che non vi era alcun dimorfismo coerente nell'anatomia pelvica degli esemplari di wukongopteridi crestati e non crestati.[11]

Riproduzione

Uovo di Darwinopterus, conservato con un pesce

L'esemplare conservato insieme a un uovo (soprannominato "Signora T"), descritto da Lü e colleghi nel 2011, offre informazioni sulle strategie riproduttive di Darwinopterus e degli pterosauri in generale.[12] Come le uova degli pterosauri successivi e dei rettili moderni,[13] le uova di Darwinopterus avevano un guscio morbido simile a una pergamena.[9] Negli uccelli moderni, il guscio dell'uovo è indurito dal calcio, proteggendo completamente l'embrione dall'ambiente esterno. Le uova con guscio morbido sono permeabili e consentono a quantità significative di acqua di essere assorbite nell'uovo durante lo sviluppo. Le uova di questo tipo sono più vulnerabili agli elementi e sono tipicamente sepolte nel terreno. Le uova di Darwinopterus sarebbero pesate circa 6 grammi al momento della deposizione, raddoppiando il loro peso a causa dell'assorbimento di umidità fino al momento della schiusa.[9] Le uova erano piccole rispetto alle dimensioni della madre (l'esemplare "Signora T" pesava tra i 110 e i 220 grammi[9]), una relazione più simili ai rettili moderni che agli uccelli. David Unwin, coautore dell'articolo, suggerì che Darwinopterus, probabilmente, deponeva molte piccole uova alla volta e le seppelliva, e che i giovani fossero in grado di volare immediatamente dopo la schiusa, richiedendo poche o nessuna cura parentale.[9] Questi risultati implicano che la riproduzione negli pterosauri era più simile a quella dei rettili moderni e differiva significativamente dalla riproduzione degli uccelli.[12] Nel 2015, è stata recuperata la contropiastra dell'esemplare "Signora T", IVPP V18403, che mostrava un singolo uovo aggiuntivo presente nel corpo, indicando che c'erano due ovaie attive, ciascuna delle quali produceva un singolo uovo alla volta.[10]

Dieta

Darwinopterus, come la maggior parte dei wukongopteridi, è uno pterosauro terrestre privo di specializzazioni per una dieta piscivoria; ergo, è stato presto riconosciuto come un predatore terrestre. In origine, l'animale venne descritto come un predatore aereo in grado di cacciare in volo come i moderni rapaci[2]; tuttavia, analisi successive non hanno trovato specializzazioni per una predazione aerea. Invece, Darwinopterus sembra essere stato un insettivoro arboricolo, passando di albero in albero o sul terreno alla ricerca di piccole prede, come alcuni uccelli canori moderni.[14] Lü e colleghi (2011) hanno suggerito che le differenze nella forma dei denti tra le varie specie potrebbero indicare che ogni specie di Darwinopterus occupasse una diversa nicchia ecologica, con i denti di ciascuna specializzati per diverse fonti di cibo. I denti robusti di D. robustodens, ad esempio, potrebbero essere stati usati per nutrirsi di coleotteri dal guscio duro.[6]

Note

  1. ^ Liu Y.-Q. Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H. & Sun H.-Y. (2012). "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication).
  2. ^ a b c d Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2010). "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull." Proceedings of the Royal Society B, 277(1680): 383-389. DOI10.1098/rspb.2009.1603 PMID 19828548
  3. ^ a b Dell'Amore, C. (2009). "Odd New Pterosaur: 'Darwin's Wing' Fills Evolution Gap." National Geographic News, 13 October 2009. Accessed 14 October 2009.
  4. ^ a b X. Cheng, S. Jiang, R. A. M. Bantim, J. M. Sayão, A. Á. F. Saraiva, X. Meng, A. W. A. Kellner e X. Wang, A new species of Darwinopterus (Wukongopteridae, Pterosauria) from western Liaoning provides some new information on the ontogeny of this clade, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 97, Suppl. 1, 2025, DOI:10.1590/0001-3765202520240707.
  5. ^ a b c d Wang, X., Kellner, A.W.A., Jiang, S., Cheng, X., Meng, X. and Rodrigues, T., New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China (PDF), in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 82, n. 4, 2010, pp. 1045-1062, DOI:10.1590/S0001-37652010000400024.
  6. ^ a b c Lü J., Xu L., Chang H. e Zhang X., A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications, in Acta Geologica Sinica - English Edition, vol. 85, n. 3, 2011, pp. 507–514, DOI:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x.
  7. ^ X. Wang, S. Jiang, J. Zhang, X. Cheng, X. Yu, Y. Li, G. Wei e X. Wang, New evidence from China for the nature of the pterosaur evolutionary transition, in Scientific Reports, vol. 7, 2017, pp. 42763, DOI:10.1038/srep42763.
  8. ^ (EN) David W. E. Hone, Adam Fitch, Stefan Selzer, René Lauer e Bruce Lauer, A new and large monofenestratan reveals the evolutionary transition to the pterodactyloid pterosaurs, in Current Biology, vol. 34, n. 23, 18 Novembre 2024, pp. 5607–5614.e3, DOI:10.1016/j.cub.2024.10.023.
  9. ^ a b c d e f Hecht, J. (2011). "Did pterosaurs fly out of their eggs?" New Scientist online edition, 20 Jan 2011. Accessed online 21 Jan 2011, Did pterosaurs fly out of their eggs?
  10. ^ a b Xiaolin Wang, Kellner Alexander W.A., Xin Cheng, Shunxing Jiang, Qiang Wang, Sayão Juliana M., Rordrigues Taissa, Costa Fabiana R., Ning Li, Xi Meng e Zhonghe Zhou, Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 87, n. 3, 2015, pp. 1599–1609, DOI:10.1590/0001-3765201520150364.
  11. ^ X. Cheng, S. Jiang, X. Wang e A.W.A. Kellner, Premaxillary crest variation within the Wukongopteridae (Reptilia, Pterosauria) and comments on cranial structures in pterosaurs (PDF), in Annals of the Brazilian Academy of Sciences, vol. 89, n. 1, 2017, pp. 119–130, DOI:10.1590/0001-3765201720160742.
  12. ^ a b Lü J., Unwin D.M., Deeming D.C., Jin X., Liu Y. e Ji Q., An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs, in Science, vol. 331, n. 6015, 2011, pp. 321–324, DOI:10.1126/science.1197323.
  13. ^ Ji, Q., Ji, S.A., Cheng, Y.N., You, H., Lü, J., Liu, Y. e Yuan, C., Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell (PDF), in Nature, vol. 432, n. 7017, 2004, pp. 572, DOI:10.1038/432572a.
  14. ^ Witton, Mark P. (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy

Bibliografia

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  • Liu Y.-Q. Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H. & Sun H.-Y. (2012). "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication).
  • Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2010). "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull." Proceedings of the Royal Society B, 277(1680): 383-389. doi:10.1098/rspb.2009.1603 PMID 19828548
  • Dell'Amore, C. (2009). "Odd New Pterosaur: 'Darwin's Wing' Fills Evolution Gap." National Geographic News, 13 October 2009. Accessed 14 October 2009.
  • Wang, X., Kellner, A.W.A., Jiang, S., Cheng, X., Meng, X. and Rodrigues, T. (2010). "New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China". Anais da Academia Brasileira de Ciências 82 (4): 1045–1062. doi:10.1590/S0001-37652010000400024.
  • Lü, J., Xu, L., Chang, H. and Zhang, X. (2011). "A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications." Acta Geologica Sinica - English Edition, 85(3): 507–514. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x
  • Lü, J., Unwin, D.M., Deeming, D.C., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2011). "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science, 331(6015): 321-324. doi:10.1126/science.1197323 PMID 21252343
  • Ji, Q., Ji, S.A., Cheng, Y.N., You, H., Lü, J., Liu, Y. and Yuan, C. (2004). "Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell". Nature 432 (7017): 572. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900.

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