Thylacosmilus

Thylacosmilus
Cranio di Thylacosmilus (AMNH 32780), all'American Museum of Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
InfraclasseMarsupialia
Ordine†Sparassodonta
Famiglia†Thylacosmilidae
Genere†Thylacosmilus
Riggs, 1933
Nomenclatura binomiale
†Thylacosmilus atrox
Riggs, 1933
Sinonimi
  • Achlysictis Ameghino, 1891
  • T. lentis Riggs, 1933

Thylacosmilus è un genere estinto di mammiferi metateri dai denti a sciabola, vissuto in Sud America tra il Miocene superiore e il Pliocene, circa 9-3 milioni di anni fa (Huayqueriano-Chapadmalalano). Sebbene Thylacosmilus ricordasse superficialmente i celebri "felini dai denti sciabola" come lo Smilodon nordamericano, non era un felino, bensì uno sparassodonte: un gruppo strettamente imparentato con i marsupiali. La sua somiglianza con altri mammiferi dai denti a sciabola è frutto di un'evoluzione convergente. Uno studio del 2005 ha rivelato che sia Thylacosmilus sia Smilodon avevano una forza del morso relativamente bassa, suggerendo che le tecniche di predazione impiegate da questi animali differissero sensibilmente da quelle delle specie attuali. I resti fossili di Thylacosmilus provengono principalmente dalle province di Catamarca, Entre Ríos e La Pampa, nell'Argentina settentrionale.[1]

Tassonomia

Cranio olotipo parzialmente ricostruito, al Field Museum of Natural History

Nel 1926, le Marshall Field Paleontological Expeditions raccolsero numerosi fossili di mammiferi dalla Formazione Ituzaingó, presso Corral Quemado (provincia di Catamarca). Tre esemplari furono identificati come appartenenti a un nuovo tipo di marsupiale carnivoro, imparentato con i borhyaenidi, e vennero segnalati alla Paleontological Society of America nel 1928, pur senza essere formalmente nominati. Nel 1933, il paleontologo statunitense Elmer S. Riggs assegnò questi fossili a un nuovo genere, Thylacosmilus, e descrisse in via preliminare due nuove specie: T. atrox e T. lentis. Riggs osservò che una descrizione completa era in fase di preparazione e sarebbe stata pubblicata in seguito.[2] Il nome Thylacosmilus significa "coltello dal marsupio", mentre atrox, il nome della specie tipo, significa "crudele". Ritenendo il genere sufficientemente distinto, Riggs istituì una nuova sottofamiglia, Thylacosmilinae, all'interno di Borhyaenidae, definendo Thylacosmilus "uno dei mammiferi carnivori più unici di tutti i tempi".[2]

L'olotipo di T. atrox (FMNH P 14531), descritto da Riggs e un suo assistente, comprende un cranio con i denti del lato destro completi (il canino sinistro fu rinvenuto separatamente nella matrice), frammenti mandibolari e uno scheletro parziale costituito da un omero, un radio, parti di femori e alcune ossa del piede. Le porzioni mancanti del cranio e della mandibola furono ricostruite basandosi su altri sparassodonti. L'esemplare P 14344, designato come paratipo di T. atrox, comprende cranio, mandibola, sette vertebre cervicali, due dorsali, due lombari, due sacrali, un femore, una tibia, un perone e diverse ossa podali. È circa un quarto più piccolo dell'olotipo, e potrebbe rappresentare un individuo giovane. Fu raccolto dal paleontologo Robert C. Thorne. L'olotipo di T. lentis (P 14474), un cranio parziale con i denti del lato destro conservati, è di dimensioni comparabili al paratipo di T. atrox e fu scoperto a poca distanza dal sito dell'olotipo di quest'ultima, dal biologo tedesco Rudolf Stahlecker. Tutti questi esemplari furono inizialmente conservati presso il Field Museum of Natural History di Chicago, mentre l'esemplare tipo di T. lentis passò successivamente al Museo de La Plata. Riggs pubblicò la descrizione completa del genere nel 1934, dopo che i fossili furono preparati e confrontati con altri mammiferi della Formazione Ituzaingó e con borhyaenidi più noti della Formazione di Santa Cruz.[3]

Cranio olotipo in più viste

Successivamente sono emersi ulteriori resti frammentari di Thylacosmilus. Nel 1939, Riggs e Bryan Patterson attribuirono a questo genere un canino (MLP 31-XI-12-4) che Lucas Kraglievich aveva assegnato in precedenza ad Achlysictis o Stylocynus. Un altro cranio parziale (MLP 65-VI-1-29-41) fu scoperto nel 1965. Nel 1972, il paleontologo argentino Jorge Zetti suggerì, in una tesi, che T. atrox e T. lentis potessero rappresentare un'unica specie. Larry G. Marshall sostenne la stessa ipotesi nel 1976, notando che le differenze tra i due esemplari avevano scarso valore tassonomico e potevano riflettere soltanto differenze legate all'età o al sesso. Marshall osservò anche quanto fosse improbabile che due specie così simili potessero convivere nello stesso ambiente e nello stesso periodo, ed ipotizzò che Hyaenodonops potesse essere cogenerico, pur riconoscendo che le prove disponibili non erano conclusive.[4][5]

Evoluzione

Confronto tra i crani di due mammiferi dai denti a sciabola, Megantereon (sinistra) e Thylacosmilus (destra)
Atlante, epistrofeo e ossa degli arti; i contorni delle ossa mancanti del piede sono ricostruiti sulla base del tilacino

Sebbene Thylacosmilus sia comunemente incluso tra i cosiddetti "mammiferi dai denti a sciabola", non era un placentato bensì uno sparassodonte. La somiglianza con altri predatori estinti dai lunghi canini è il risultato di un'evoluzione convergente.[6][7]

Il termine "denti a sciabola" si riferisce infatti a un ecomorfo condiviso da diversi gruppi di sinapsidi predatori estinti (mammiferi e affini), che svilupparono indipendentemente lunghi canini mascellari e modifiche cranio-scheletriche associate al loro utilizzo. Tra questi si annoverano i Gorgonopsia, i Thylacosmilidae, i Machaeroidinae, i Nimravidae, i Barbourofelidae e i Machairodontinae.[8]

Il cladogramma seguente, tratto da Suárez e colleghi (2015), illustra la posizione filogenetica di Thylacosmilus all’interno di Sparassodonta:[9]

Sparassodonta
 

Patene

 
 
 

Hondadelphys

 
 
 

Stylocynus

 
 
Hathliacynidae
 

Acyon

 
 
 

Cladosictis

 
 
 

Sipalocyon

 
 
 

Notogale

 
 

Sallacyon

 
 
 
 
 
Borhyaenoidea
 

Lycopsis

 
 
 

Prothylacynus

 
 
 

Pharsophorus

 
 
Borhyaenidae
 

Borhyaena

 
 
 

Australohyaena

 
 
 

Arctodictis

 
 
 
 
 
 

Callistoe

 
 
 

Paraborhyaena

 
Thylacosmilidae
 

Patagosmilus

 
 

Thylacosmilus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Descrizione

Dimensioni di Thylacosmilus rispetto ad un uomo
Ricostruzione scheletrica di T. atrox. Parti mancanti basate su altri membri appartenenti a Sparassodonta

La massa corporea degli sparassodonti è difficile da stimare, poiché questi animali possedevano teste relativamente grandi in proporzione al corpo. Ciò può portare a sovrastime delle loro dimensioni effettive, soprattutto se si confrontano i loro crani con quelli dei Carnivora attuali, che presentano adattamenti locomotori e funzionali differenti, oppure con quelli dei marsupiali predatori odierni, che non superano i 30 chilogrammi di peso. Metodi più recenti, come le regressioni lineari proposte da Ercoli e Prevosti (2011) basate su elementi postcranici che supportano direttamente il peso corporeo (come tibie, omeri e ulne), confrontando Thylacosmilus con carnivori e metateri sia estinti che viventi, suggeriscono una massa corporea compresa tra 80 e 120 chilogrammi,[10][11] con una stima massima che raggiunge i 150 kg.[12] Si tratta di dimensioni simili a quelle di un giaguaro. Le differenze tra le varie stime possono dipendere dalle dimensioni individuali degli esemplari analizzati, così come dai diversi campioni e metodi impiegati. In ogni caso, i valori ottenuti risultano coerenti con quelli di specie terrestri generaliste o dotate di una certa adattabilità locomotoria.[11] Un peso in questo intervallo renderebbe Thylacosmilus uno dei più grandi metateri carnivori mai conosciuti.

Cranio

Nonostante si sia evoluto in Sud America – all'epoca un continente-isola – a partire da forme simili agli opossum, Thylacosmilus presentava caratteristiche che lo rendevano sorprendentemente simile alle celebri tigri dai denti a sciabola del Nordamerica. Si tratta di un esempio emblematico di evoluzione convergente. Il tilacosmilo possedeva un paio di lunghissimi canini superiori che, in posizione di riposo, erano alloggiati lungo una flangia ossea, probabilmente ricoperta di pelle, proprio come in alcuni parenti primitivi di Smilodon. Tuttavia, a differenza di questi ultimi, i canini di Thylacosmilus avevano radici che si estendevano fin sopra le orbite e non smettevano mai di crescere (denti hypselodonti). Questa caratteristica, forse ereditata da un antenato comune ad altri grandi sparassodonti come Paraborhyaena,[13] avrebbe potuto rappresentare una forma di compensazione in caso di rottura dei denti.[14] Thylacosmilus non era molto più grande di un leopardo: raggiungeva circa 1,50 metri di lunghezza e 70 cm di altezza al garrese. Era muscoloso, in particolare nella regione scapolare, con spalle potenti analoghe a quelle dei felidi dei continenti settentrionali. Queste caratteristiche, combinate, suggeriscono una strategia di caccia simile a quella delle sue controparti nordamericane ed eurasiatiche. Come loro, infatti, possedeva zampe posteriori semi-plantigrade, che gli garantivano una maggiore stabilità nel trattenere la preda al suolo mentre lacerava la gola con i canini.[14].

Tra le altre caratteristiche "machairodonti" del cranio figurano una barra postorbitale e una forma triangolare in visione ventrale, riscontrabili anche nei placentati dai denti a sciabola del genere Barbourofelis.[14] La porzione superiore convessa della mascella era solcata da numerosi canali e fossette, che sono stati messi in relazione con una ricca rete vascolare. Ciò suggerisce che la regione mascellare potesse essere ricoperta da tessuti molli,[15] forse persino da una copertura cornea (una struttura cheratinosa).[16]

Ricostruzione di Thylacosmilus

Le principali differenze con i veri felidi dai denti a sciabola includevano, oltre alla crescita continua dei denti, una muscolatura del collo dedotta come meno sviluppata, sulla base della morfologia delle vertebre cervicali. Tuttavia, studi biomeccanici suggeriscono che, a fronte di una muscolatura mandibolare più debole rispetto a quella di Smilodon, Thylacosmilus facesse ancor più affidamento sulla forza del collo per uccidere le prede.[13] Inoltre, i suoi artigli non erano retrattili e si stima che avesse un'intelligenza paragonabile a quella degli odierni canguri.[14] Queste caratteristiche ritenute "inferiori", assieme ad altri elementi morfologici – come le zampe più corte – potrebbero aver contribuito all'estinzione del tilacosmilo durante il Grande Scambio Biotico Americano nel Pliocene, quando il collegamento tra Nord e Sud America permise ai carnivori placentati, inclusi i felidi dai denti a sciabola, di colonizzare il continente meridionale. Va però sottolineato che, secondo alcuni studi, Thylacosmilus si sarebbe estinto prima dell'arrivo effettivo dei machairodonti nel Sud America.[14]

Paleobiologia

Dieta e alimentazione

Ricostruzione artistica della testa di T. atrox

Recenti analisi biomeccaniche comparative hanno stimato la forza del morso di T. atrox, partendo dalla massima apertura, a 38 newton, un morso decisamente più debole di quello di un leopardo, suggerendo che i muscoli delle fauci non avevano ruolo significativo nell'uccisione della preda. Il cranio di Thylacosmilus era simile a quello di Smilodon, in quanto molto più adattato a sopportare carichi applicati dalla muscolatura del collo; ciò, insieme alle prove di una muscolatura degli arti anteriori potente e flessibile e ad altri adattamenti scheletrici per la stabilità, supporta l'idea che questi animali uccidessero la propria preda immobilizzandola con gli arti anteriori, per poi infliggere morsi profondi e precisi ai tessuti molli grazie ai potenti muscoli del collo.[17][18][19] È stato anche suggerito che questo stile di vita predatorio specializzato potrebbe essere collegato a cure parentali più estese rispetto ai moderni predatori marsupiali, poiché questa tecnica di uccisione può essere messa in atto solo da individui maturi e adulti con zanne completamente formate; pertanto, i giovani necessitavano di più tempo per imparare le competenze necessarie alla sopravvivenza, sebbene non vi siano prove fossili concrete che Thylacosmilus avesse cure parentali tanto estese, e questo tipo di comportamento cooperativo è assente nei marsupiali moderni.[20]

Scansioni TC dei crani di Smilodon e Thylacosmilus, che mostrano l'estensione dei canini (rossi) all'interno del cranio, con il cranio di Thylacosmilus in vista laterale e frontale (sotto)

Nel 1988, Juan C. Quiroga pubblicò uno studio sulla corteccia cerebrale di due proteroteridi e di Thylacosmilus. Lo studio esamina calchi endocranici di due esemplari di Thylacosmilus: MLP 35-X-41-1 (dell'età Montehermosiana nella provincia di Catamarca), che rappresenta un calco naturale della metà sinistra della cavità cranica, privo della parte anteriore dei bulbi olfattivi e degli emisferi cerebrali; e MMP 1443 (dell'età Chapadmalaliana nella provincia di Buenos Aires), un calco artificiale completo che mostra un certo spostamento ventrale, ma con la parte anteriore destra dell'emisfero cerebrale e del bulbo olfattivo. L'analisi di Quiroga ha mostrato che il sistema nervoso somatico di Thylacosmilus rappresentava il 27% dell'intera corteccia, l'area visiva il 18% e l'area uditiva il 7%. La paleocorteccia rappresentava più dell'8%. I solchi della corteccia sono relativamente complessi e simili per modello e numero a quelli dei moderni marsupiali diprotodonti. Rispetto a Macropus e Trichosurus, Thylacosmilus aveva un minore sviluppo dell'area mascellare rispetto a quella mandibolare, e la fessura rinale è più alta rispetto a quella di Macropus e Thylacinus. Questa sproporzione tra le aree mascellare e mandibolare, che sono più o meno simili nei marsupiali, sembra essere una conseguenza dell'estremo sviluppo del collo e della muscolatura mandibolare, utilizzati nel funzionamento dell'anatomia osteodentaria di questo animale. Tuttavia, l'area dedicata alla regione oro-mandibolare comprendeva il 42% dell'area somatica. Il confronto tra i calchi endocranici di Thylacosmilus e un esemplare di proteroteride (probabilmente una specie co-evolutasi con Thylacosmilus e una sua potenziale preda) indica che Thylacosmilus presenta solo metà dell'encefalizzazione e un quarto dell'area corticale; tuttavia, ha più aree somatizzate, aree visive simili e una minore area uditiva, il che suggerisce diverse qualità sensomotorie tra i due animali.[21]

L'analisi pubblicata da Christine Argot nel 2002 sull'evoluzione dei borhyaenoidi predatori suggerisce che Thylacosmilus fosse una forma specializzata, con una visione stereoscopica limitata e occhi piccoli, con una sovrapposizione di 50-60°, molto bassa rispetto ai predatori moderni, mentre la grande bolla uditiva ossificata e il corpo muscoloso indicherebbero che poteva essere un predatore d'agguato in ambienti aperti e relativamente asciutti, dove l'assorbimento del suono è minore rispetto alle aree più umide, e un udito acuto avrebbe potuto compensare la visione limitata dell'animale. Argot suggerì anche che Thylacosmilus potesse essere stato un cacciatore notturno, come i moderni leoni.[20] Studi pubblicati nel 2023 da Gaillard et al. suggeriscono che, nonostante la posizione unica e le divergenze degli occhi, Thylacosmilus avesse ancora una certa capacità visiva stereoscopica come risultato della frontalità e della verticalità delle orbite oculari, un compromesso derivato dalla morfologia unica dei suoi denti, che non smettevano mai di crescere. Questo studio suggerisce anche che Thylacosmilus non fosse ostacolato nelle sue capacità predatorie dalla riduzione della visione binoculare causata dai suoi canini ipertrofici.[22]

Uno studio del 2005 pubblicato da Wroe et al. ha analizzato la forza del morso con l'uso di regressioni sulla massa corporea e applicando il modello del "cranio secco", in cui la mascella è modellata come una leva basata sulle relazioni tra le dimensioni del cranio e i muscoli della mascella, metodo impiegato anche nel calcolo della forza del morso di alcuni mammiferi predatori placentati e metateri estinti ed esistenti. Thylacosmilus atrox ha ottenuto il valore più basso in quell'analisi, appena superato da Smilodon fatalis. Gli autori hanno pertanto concluso che entrambi i taxa, provvisti di una forza del morso debole e di peculiari anatomie craniche e postcraniche, dovevano avere una tecnica di uccisione per eliminare prede di grandi dimensioni senza un vero analogo tra i taxa moderni.[23]

Un'analisi di Goswami et al., nel 2010, ha testato se la modalità di riproduzione dei metateri abbia prodotto qualche vincolo nella loro evoluzione morfologica cranica. Utilizzando punti di riferimento nei crani di diversi lignaggi euteri e metateri carnivori, hanno confrontato le convergenze ecomorfologiche in questi gruppi. I lignaggi metateri, comprese forme specializzate come Thylacoleo e Thylacosmilus, hanno mostrato valori nello spazio morfologico più simili ai caniniformi che ai felidi, poiché anche l'accorciamento del cranio e la riduzione dei denti postcanini non sono così drastici come nei felidi, nonostante siano spesso paragonati agli euteri feliformi. Lo studio mostra che, in ogni caso, i metateri possono essere diversi nella diversità cranica come le loro controparti euteri, anche con forme estreme come lo stesso Thylacosmilus, e che lo sviluppo dei metateri non ha alcun ruolo significativo nell'evoluzione cranica.[24]

Uno studio del 2020 ha rilevato diverse disparità funzionali tra l'anatomia cranica di Thylacosmilus e quella degli euteri dai denti a sciabola, che non possono essere spiegate dal suo stato di metaterio, come la mancanza di una sinfisi mascellare, canini subtriangolari invece che a forma di lama, assenza di incisivi (che renderebbe impossibili comportamenti alimentari simili a quelli dei felini), muscolatura mascellare debole e denti non allineati senza prove di attività di taglio, nonché uno scheletro postcranico più simile a quello di un orso che a un predatore cursorio come un gatto. Questo studio suggerisce molto provvisoriamente che Thylacosmilus potesse essere stato uno specialista che si nutriva unicamente di viscere, usando le lunghe zanne per squarciare l'addome e poi risucchiare le viscere dalle carcasse.[15] Un'analisi statistica del 2021 ha invece concluso che Thylacosmilus uccidesse nello stesso modo di altri predatori dai denti a sciabola, poiché l'area premascellare, la regione carnassiale e la nuca di Smilodon, Homotherium, Barbourofelis e Thylacosmilus sono tutte sviluppate in modo simile, il che presumibilmente serviva, rispettivamente, a resistere a forze di morso elevate, massimizzare l'apertura della bocca e rafforzare la trazione della testa guidata dal collo. Nella loro analisi, Thylacosmilus ha ottenuto il punteggio più vicino a Barbourofelis.[25]

Uno studio sul rapporto isotopico, utilizzando isotopi stabili di carbonio e ossigeno dallo smalto dei denti di diversi mammiferi della regione delle Pampas dal tardo Miocene al tardo Pleistocene, è stato pubblicato da Domingo et al. nel 2020 e indica che le prede preferite di Thylacosmilus erano erbivori pascolatori, principalmente notoungulati che vivevano in aree aperte. Questa dieta sembra coincidere con l'espansione di vaste praterie di piante C4 nel Sud America meridionale e con l'aumento dell'aridità e delle temperature più basse, nell'intervallo tra 11 milioni e 3 milioni di anni fa, noto come Edad de las Planicies Australes ("Età delle pianure meridionali", in spagnolo).[26]

Movimento

Due scheletri ricostruiti e montati in posa di combattimento, al Museo di Paleontologia Egidio Feruglio

Sono stati pubblicati vari studi sulla muscolatura e sul movimento di Thylacosmilus. L'analisi condotta da William Turnbull, pubblicata nel 1976[27] e nel 1978,[28] comprendeva una ricostruzione dei muscoli masticatori di Thylacosmilus, modellandoli con la plastilina su un calco del cranio e seguendo le cicatrici muscolari sulla superficie del fossile. Successivamente, Turnbull realizzò un modello in gomma della muscolatura e calcolò la percentuale del peso di questi muscoli rispetto a quella dei mammiferi moderni. Concluse che i muscoli coinvolti nella chiusura della mascella in questo animale non erano insoliti né per dimensioni né per forma, rispetto ai moderni mammiferi carnivori, indicando persino che non erano così ridotti come nei felidi machairodonti. Turnbull concluse che, in Thylacosmilus, questi muscoli masticatori non erano affatto coinvolti nell'uso dei canini a sciabola, i quali dipendevano invece dai grandi muscoli del collo e dalla flessione della testa per uccidere la preda, combinando in un certo senso le tecniche di pugnalata e taglio dei felini dai denti "a pugnale" e "a scimitarra".[28]

Gli studi comparativi di Christine Argot (2004) indicano che il basicranio presentava creste rugose che fungevano da punti d'attacco per i muscoli flessori del collo, associati all'aumento della forza del morso. La cresta deltopettorale era molto sviluppata, pari al 60% della lunghezza dell'omero, e correlata alla muscolatura necessaria per manipolare prede pesanti. Questo animale presentava un forame entepicondilare assente nell'omero, una condizione che si ritrova negli ungulati cursori e in alcuni carnivori (inclusa Borhyaena), ed è associata a una riduzione del movimento di abduzione dell'arto, sebbene ciò contrasti con l'evidenza di probabili potenti muscoli adduttori. Sebbene le vertebre lombari non siano completamente note, le ultime due sono conosciute e suggeriscono, per via del loro processo neurale verticale, l'assenza di una vertebra anticlinale. Probabilmente, i muscoli dorsali (m. longissimus dorsi) agivano per stabilizzare la colonna vertebrale e contribuire alla propulsione del corpo, come accade in Smilodon, contrariamente ai dorsi più flessibili dei parenti più prossimi di questi taxa dai denti a sciabola.[20]

Paleoecologia

Distribuzione e habitat

Sulla base degli studi sul suo habitat, si ritiene che Thylacosmilus cacciasse in aree simili a savane o in praterie scarsamente boschive, evitando le pianure più aperte, dove avrebbe dovuto affrontare la competizione con gli uccelli del terrore (Phorusrhacidae), ben più aggressivi e di maggior successo, e con il gigantesco teratornithide Argentavis. Fossili di Thylacosmilus sono stati ritrovati nelle formazioni Huayqueriane (Miocene superiore) di Ituzaingó, Epecuén e Cerro Azul, e nelle formazioni Montehermosiane (Pliocene inferiore) di Brochero e Monte Hermoso, in Argentina.[29]

Estinzione

Sebbene gli studi più datati abbiano spesso sostenuto che Thylacosmilus si estinse a causa della competizione con i "più competitivi ed evoluti" felini dai denti a sciabola, come Smilodon, durante il Grande Scambio Americano, studi più recenti hanno dimostrato che ciò non corrisponde al vero. Thylacosmilus si estinse durante il Pliocene (tra 3,6 e 2,58 milioni di anni fa), mentre i felini dai denti a sciabola non giunsero in Sud America fino al Pleistocene medio (tra 781.000 e 126.000 anni fa).[10][30] Di conseguenza, l'ultima apparizione di Thylacosmilus nel record fossile è separata dalla prima apparizione di Smilodon da oltre un milione e mezzo di anni. Teorie più recenti propongono che l'estinzione dell'animale possa essere stata causata dai cambiamenti ambientali legati al sollevamento andino.[30]

Note

  1. ^ Analía M. Forasiepi, Osteology of Arctodictis sinclairi (Mammalia, Metatheria, Sparassodonta) and phylogeny of Cenozoic metatherian carnivores from South America, in Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales, vol. 6, 2009, pp. 1–174.
  2. ^ a b E. S Riggs, Preliminary description of a new marsupial sabertooth from the Pliocene of Argentina, in Geological Series of Field Museum of Natural History, Publication. Field Museum of Natural History, vol. 6, 1933, pp. 61–66, DOI:10.5962/bhl.title.5427.
  3. ^ Elmer S. Riggs, A New Marsupial Saber-Tooth from the Pliocene of Argentina and Its Relationships to Other South American Predacious Marsupials, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 24, n. 1, Aprile 1934, pp. 1–32, DOI:10.2307/3231954.
  4. ^ Riggs, E.S. and Patterson, B., 1939, Stratigraphy of the late Miocene and Pliocene deposits of the Province of Catamarca (Argentina) with notes on the fauna. Physis., 14: 143–162.
  5. ^ Marshall, L.G. (1976) Evolution of the Thylacosmilidae, extinct saber- tooth marsupials of South America. PaleoBios, 23, 1–30.
  6. ^ William D. Turnbull e Walter Segall, The ear region of the marsupial sabertooth, Thylacosmilus: Influence of the sabertooth lifestyle upon it, and convergence with placental sabertooths, in Journal of Morphology, vol. 181, n. 3, Settembre 1984, pp. 239–270, DOI:10.1002/jmor.1051810302.
  7. ^ Christine Argot, Functional-adaptive features and palaeobiologic implications of the postcranial skeleton of the late Miocene sabretooth borhyaenoid Thylacosmilus atrox (Metatheria), in Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, vol. 28, n. 1, Gennaio 2004, pp. 229–266, DOI:10.1080/03115510408619283.
  8. ^ T. J. Meehan e L. D. Martin, Extinction and re-evolution of similar adaptive types (ecomorphs) in Cenozoic North American ungulates and carnivores reflect van der Hammen's cycles, in Naturwissenschaften, vol. 90, n. 3, 7 Febbraio 2003, pp. 131–135, DOI:10.1007/s00114-002-0392-1.
  9. ^ Catalina Suarez, AnalÍa M. Forasiepi, Francisco J. Goin e Carlos Jaramillo, Insights into the Neotropics prior to the Great American Biotic Interchange: new evidence of mammalian predators from the Miocene of Northern Colombia, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, n. 1, 17 Novembre 2015, pp. e1029581, DOI:10.1080/02724634.2015.1029581.
  10. ^ a b Francisco J. Prevosti, Analía Forasiepi e Natalia Zimicz, The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement?, in Journal of Mammalian Evolution, vol. 20, n. 1, 5 Novembre 2011, pp. 3–21, DOI:10.1007/s10914-011-9175-9.
  11. ^ a b (ES) Marcos Darío Ercoli e Francisco Juan Prevosti, Mass Estimation of the Holy Cross (Early Miocene) Sparassodonta (Mammalia, Metatheria) Species from the Centroid Size of the Appendicular Elements: Paleoecological Inferences, in Ameghiniana, vol. 48, n. 4, 1º Dicembre 2011, pp. 462–479, DOI:10.5710/amgh.v48i4(347).
  12. ^ Boris Sorkin, A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators, in Lethaia, vol. 41, n. 4, Dicembre 2008, pp. 333–347, DOI:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  13. ^ a b Horned Armadillos and Rafting Monkeys-The Fascinating Fossil Mammals of South America, Darin A. Croft, Illustrated by Velizar Simeonovski, 2016.
  14. ^ a b c d e Mauricio Antón, Sabertooth, 2013.
  15. ^ a b Christine M. Janis, Borja Figueirido, Larisa DeSantis e Stephan Lautenschlager, An eye for a tooth: Thylacosmilus was not a marsupial 'saber-tooth predator', in PeerJ, vol. 8, 26 Giugno 2020, pp. e9346, DOI:10.7717/peerj.9346.
  16. ^ Elmer S. Riggs, A New Marsupial Saber-Tooth from the Pliocene of Argentina and Its Relationships to Other South American Predacious Marsupials, in Transactions of the American Philosophical Society, vol. 24, n. 1, 1934, pp. 1–32, DOI:10.2307/3231954.
  17. ^ Melissa Hogenboom, Thick neck key to sabretooth power, in BBC News, 2 Luglio 2013.
  18. ^ S Wroe, Chamoli, U, Parr, WCH, Clausen, P e Ridgely, R, Comparative Biomechanical Modeling of Metatherian and Placental Saber-Tooths: A Different Kind of Bite for an Extreme Pouched Predator, in PLOS ONE, vol. 8, n. 6, 26 Giugno 2013, DOI:10.1371/journal.pone.0066888.
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