Zeugiteae
| Zeugiteae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Panicoideae |
| Tribù | Zeugiteae Sánchez-Ken & L.G. Clark, 2010 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
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Zeugiteae Sánchez-Ken & L.G. Clark, 2010 è una tribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Panicoideae.[1]
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Zeugites P. Browne , 1756 ed è stato usato nella Grecia antica per una canna non identificata.[2]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark nella pubblicazione "Phylogeny and new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae)" del 2010.[3]
Descrizione
Portamento
Lophatherum gracile
Il portamento delle specie di questo gruppo è cespitoso o rampicante (simili a canne) con rizomi o stoloni e cicli biologici perenni. I culmi sono vuoti ma solidi e talvolta privo di rami laterali. Il ciclo fotosintetico di queste piante è del tipo C3. Sono presenti piante poligame o monoiche. Altezza massima 1 - 2 metri.[4][5][6][7][8][9][10][11][12]
Foglie
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Orthoclada laxa
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli. Le lamine a volte sono tutte cauline.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; possono essere più lunghe o più corte degli internodi.
- Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lanceolate a ovate e piatte e larghe (strette in Orthoclada e Zeugites); possono essere tessellate e con venature incrociate. I tessuti del mesofillo sono differenziati (simili a palizzate e spugnosi).
Fiori
Zeugites americanus
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore in Zeugites) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia racemosa. Non sono presenti brattee sottili.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 a 13 fiori. Il fiore prossimale è bisessuale o femminile-fertile; quelli distali sono staminali o sterili del tutto. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto le glume (cadono prima i fiori distali).
- Glume: le glume (a volte assenti) sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; la glume inferiore ha 7 nervature (con poche vene incrociate); la glume superiore ha 3 nervature (con alcune vene incrociate).
- Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata) e alata, è membranosa con o senza barbe.
- Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe o setole (quelle dei lemmi sterili sono a forma di gancio); le venature possono essere incrociate.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due (o una soltanto o nessuna) lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono troncate e fuse.
- L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero (raramente fuso alla base), una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellissoidali o da suborbicolari a orbicolari, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Biologia
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono presenti principalmente in zone tropicali.
| Genere | Distribuzione |
|---|---|
| Chevalierella | Una specie: Chevalierella dewildemanii, endemica dello Zaire |
| Lophatherum | Asia tropicale/orientale |
| Orthoclada | Africa e America tropicale |
| Pohlidium | una specie: Pohlidium petiolatum, endemica di Panama |
| Zeugites | America tropicale |
Tassonomia
La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[8][13]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Zeugiteae fa parte della sottofamiglia Panicoideae.[4][5]
Generi
La tribù si compone di 5 generi e 17 specie:[1][4][13]
- Chevalierella A.Camus (1 specie)
- Lophatherum Brongn. (2 spp.)
- Orthoclada P.Beauv. (2 spp.)
- Pohlidium Davidse, Soderstr. & R.P.Ellis (1 sp.)
- Zeugites P.Browne (11 spp.)
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[4]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3).[4]
La tribù Zeugiteae fa parte del primo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e con la tribù Chasmanthieae forma un "gruppo fratello". In alcuni studi i generi di queste due tribù sono tutti descritti all'interno della tribù Chasmanthieae.[4] Nelle specie di questa tribù il ciclo fotosintetico è del tipo C3).[1]
Le specie di questo gruppo sono caratterizzate dalla presenza di pseudopiccioli e dalla disarticolazione sotto le glume. In particolare i seguenti generi Lophatherum, Orthoclada e Zeugites sono caratterizzati da un mesofillo con una palizzata distinta e strati spugnosi. Dalle analisi filogenetiche di tipo molecolare Lophatherum e Zeugites risultano formare un "gruppo fratello" e insieme al genere Orthoclada formano un clade monofiletico ben supportato.[4]
Per questo gruppo sono evidenziate le seguenti sinapomorfie:[4]
- Chevalierella: le lodicule sono fuse.
- Lophatherum: le radici sono tuberose; le spighette hanno un solo fiore fertile più al massimo 9 fiori sterili; i lemmi sono delle setole (i lemmi dei fiori sterili sono simili a dei ganci).
- Orthoclada: gli internodi della rachilla sono parzialmente fusi con le carene delle palee.
- Zeugites: le spighette sono composte da fiori di entrambi i sessi nella stessa spighetta (i fiori maschili sono prossimali, quelli femminili sono distali); i lemmi dei fiori pistillati (femminili) sono spesso fortemente gibbosi.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[11], mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.
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I numeri cromosomici delle specie di questa tribù sono: 2n = 24 e 48.[4]
Note
- ^ a b c Soreng et al. 2017.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 318.
- ^ American Journal of Botany 97(10), su researchgate.net, p. 1732–1748. URL consultato il 21 maggio 2020.
- ^ a b c d e f g h i Kellogg 2015, pag. 286.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 3 giugno 2020.
- ^ a b Sanchs et al 2010, pag 1744.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 4 giugno 2020.
- ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 20 ottobre 2024.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 4 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 4 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1732-1748.
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